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Especies Anillo: Demonstraciones Inusuales de Especiación

Darren E. Irwin

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Las especies anillo proveen un vistazo único a la forma en que algunas de las especies aparecieron.

  • Un anillo de poblaciones rodea una zona de hábitat inadecuado.
  • En un lugar del anillo, dos tipos distintos coexisten sin cruzarse.
  • Alrededor del resto del anillo, los rasgos de una especie cambian gradualmente hacia los rasgos de una segunda especie, a través de poblaciones intermedias.

September 2009

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La Salamandra “large-blotched”, una subespecie de Ensatina (eschscholtzii klauberi) de California. Fuente: Chris Brown, USGS.

Para entender cómo es que la evolución ha producido la diversidad de vida, tenemos que estudiar dos procesos fundamentales:

La especiación generalmente toma demasiado tiempo para ser observada dentro del periodo de una vida.
  • Cómo cambia una sola especie a través del tiempo.
  • Cómo una sola especie se convierte en dos o más especies.

El primer proceso ha sido observado y estudiado extensamente en muchas especies. Por ejemplo, el estudio de la evolución del tamaño de los picos de los gorriones de Darwin1 y el estudio de la evolución de los tamaños del cuerpo y de las tasas de desarrollo de los “guppies”.2 El segundo proceso, llamado especiación, es más difícil de observar directamente, principalmente porque en general tarda mucho mas en ocurrir que lo que dura la vida de un biólogo.

Geografía y especiación

La especiación puede ocurrir cuando dos especies relacionadas se aíslan geográficamente.

Una forma indirecta de estudiar la especiación es examinando las variaciones geográficas. Es decir, estudiar cómo las características de un organismo difieren en sitios distintos. De esta variación podemos entonces inferir cómo ocurre la especiación. Durante principios del siglo veinte, biólogos tales como David Starr Jordan3 y Ernst Mayr4 usaron este método y notaron que en la mayoría de los casos, dos especies relacionadas en forma cercana, ni ocurren en el mismo sitio ni están separadas por largas distancias. En cambio, generalmente ocurren en regiones geográficamente adyacentes, las cuales están separadas por una barrera geográfica tal como una cadena de montañas o un espacio con agua. A partir de este patrón, los biólogos concluyeron lo siguiente:

  • La especiación a menudo comienza cuando una especie se ve separada geográficamente en dos poblaciones. Los individuos no pueden ir y venir de una población a otra, y esto impide que las dos poblaciones se crucen.

  • Puesto que las dos poblaciones no pueden intercambiar genes, y puesto que pueden estar sujetas a condiciones ambientales diferentes, lentamente desarrollan diferencias por evolución.

  • A la larga, las dos poblaciones se vuelven lo suficientemente diferentes como para que incluso cuando entran en contacto no se cruzan (en otras palabras, ellas están “aisladas en términos reproductivos”), y por lo tanto son especies separadas.

Estas conclusiones se basaron en patrones amplios en cuanto a la distribución y a las relaciones de muchas especies. Pero establecer cómo sucede la especiación en casos en particulares puede ser difícil puesto que generalmente sólo tenemos el resultado del proceso (es decir, dos especies) y a menudo no tenemos ninguna evidencia de su ancestro común o de las formas intermedias que ocurrieron durante la especiación.

Especies Anillo

Las especies anillo adquieren nuevos rasgos a medida que se desplazan del hogar ancestral.

Las especies anillo nos proporcionan situaciones inusuales y valiosas en las cuales podemos observar dos especies y las formas intermedias que las conectan. En una especie anillo:

  • Un anillo de poblaciones rodea un área de hábitat no adecuado.
  • En un sitio del anillo de poblaciones coexisten dos diferentes tipos sin cruzarse, y por lo tanto constituyen especies diferentes.
  • Alrededor del resto del anillo, los rasgos de una de estas especies cambia en forma gradual hacia los rasgos de la segunda especie, a través de poblaciones intermedias.
Especies anillo: un anillo de poblaciones en las cuales sólo hay un sitio donde dos especies diferentes se encuentran.

Por lo tanto, una especie anillo es un anillo de poblaciones en donde hay sólo un lugar en el cual dos especies completamente distintas se encuentran. Ernst Mayr4 calificó a las especies anillo como “la demostración perfecta de especiación” puesto que presentan un rango de tipos intermedios entre dos especies. Ellas nos permiten usar las variaciones en cuanto al espacio para inferir cómo ocurrieron los cambios a través del tiempo. Este enfoque es especialmente valioso cuando no es posible reconstruir la historia biogeografía de una especie anillo, como ha ocurrido ya en dos casos.

Salamandras Ensatina

Una especie anillo que ha sido bien estudiada está constituida por las salamandras del grupo Ensatina eschscholtzii, las cuales están distribuidas en las montañas a lo largo de la costa oeste de América del Norte. En 1949, Robert Stebbins5 describió un patrón fascinante de variación geográfica de estas salamandras:

Las salamandras de California muestran rasgos de especie anillo.
  • Hay dos tipos diferentes de salamandras Ensatina que coexisten en el sur de California, y allí sólo se cruzan raramente. Estas salamandras difieren dramáticamente en cuanto a su color.
  • Estos dos tipos de salamandra están conectados por medio de una cadena de poblaciones al norte, la cual rodea el Valle Central de California. Los patrones de color de estas salamandras cambian en forma gradual a través de este anillo de poblaciones.
Los análisis de ADN apoyan la noción de que estas salamandras tienen un ancestro común.

Stebbins pensó que esta situación surgió cuando una población ancestral de salamandras del norte de California, se extendió hacia el sur a lo largo de dos frentes, uno a lo largo de las montañas de la Sierra Nevada, y el otro por las montañas costeras. En forma gradual, las dos se volvieron diferentes, a medida que se desplazaron hacia el sur. Cuando se reunieron de nuevo en el sur de California, los dos frentes en expansión, eran tan diferentes que rara vez se cruzaban, y por lo tanto constituían dos especies diferentes. Más recientemente, un equipo de investigadores encabezado por David Wake6-8 ha examinado las relaciones genéticas entre las poblaciones de salamandras, utilizando secuencias de ADN y otros rasgos moleculares. La evidencia genética que obtuvo apoya la hipótesis de Stebbins. La combinación de la variación geográfica con la historia que se infiere a partir de los rasgos moleculares, nos permite imaginar los pequeños pasos por medio de los cuales una sola especie ancestral en el norte dio origen a dos especies en el sur de California, a través de la divergencia evolutiva.

Mosquiteros troquiloides (Greenish warblers)

Los mosquiteros troquiloides (Greenish warblers), una especie anillo, se encuentran en algunas partes de Asia y Europa del Este.

Los mosquiteros troquiloides (Phylloscopus trochiloides) son otra especie anillo que nos ha proporcionado valiosos elementos para entender la especiación. Estas pequeñas aves cantoras comen insectos y se aparean en los bosques del centro y norte de Asia y Europa oriental. En el centro de Asia existe una extensa región desértica la cual incluye la Meseta del Tibet y los desiertos de Taklaman y Gobi, en donde los mosquiteros no pueden vivir. En cambio, habitan en un anillo de montañas que rodea esta región, así como los bosques de Siberia hacia el norte. Los mosquiteros muestran una variación geográfica admirable:9-11

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Los mosquiteros troquiloides se encuentran en algunas partes de Asia y Europa del Este. La especiación puede ocurrir cuando los especies relacionadas se aíslan geográficamente. Fuente: Wikimedia Commons.

  • En Siberia coexisten dos tipos distintos de mosquiteros troquiloides, uno en el oeste y uno en el este. Sus distribuciones apenas si se traslapan en Siberia central, lugar en el cual no se cruzan. Estos dos tipos de pájaro difieren tanto en cuanto a sus patrones de color, como al canto que los machos cantan para atraer pareja, y sus características genéticas. También, los machos de cada uno de los tipos generalmente no reconocen el canto del otro tipo, y en cambio responden de manera vigorosa al de su propio tipo.

  • Los rasgos que diferencian los dos tipos de Siberia cambian gradualmente a través de la cadena de poblaciones que rodean la Meseta del Tíbet hacia el sur.

  • Por lo tanto, dos especies diferentes se encuentran conectadas a través de variaciones graduales en cuanto a su morfología, comportamiento, y rasgos genéticos.

La evidencia a partir de ADN señala un ancestro en algún lugar del Himalaya.

Claude Ticehurst,9 quien durante los años treinta estudió la variación entre especímenes de museo de los mosquiteros troquiloides, formuló la hipótesis de que el patrón actual de variación surgió cuando una especie ancestral del sur, tal vez en el Himalaya, se expandió hacia el norte a lo largo de dos vías, una al lado oeste de Tíbet, y la otra al lado este. Estos dos frentes se expandieron y eventualmente se volvieron diferentes, culminando en dos tipos Siberianos diferentes. Más recientemente, estudios sobre variación genética y variación de canto han apoyado esta hipótesis en forma enfática.10-11

El patrón de variación del canto es de particular interés:

  • En el sur, los cantos son cortos y simples, pero hacia el norte, los cantos se vuelven gradualmente más largos y complejos, en el curso de ambos caminos hacia Siberia.
  • Sin embargo, los cantos también se han vuelto diferentes en cuanto a su estructura, lo cual ha producido diferencias distintivas en los cantos entre los tipos siberianos.
Los patrones de canto cambiaron a medida que nuevas especies surgieron.

Los pájaros distinguen estas diferencias; los machos responden en forma agresiva cuando se les tocan grabaciones de sus propios cantos, pensando que otro macho ha invadido su territorio, pero no responden a los cantos del otro tipo de mosquitero. En la mayoría de las especies de aves cantoras, los cantos juegan un papel importante en la escogencia de pareja; en general, solamente cantan los machos mientras que las hembras escuchan los cantos para así decidir a qué macho escoger como su pareja.12 La especiación es esencialmente la evolución del aislamiento reproductivo entre dos poblaciones, y las diferencias de cantos pueden causar aislamiento reproductivo. Por lo tanto, las variaciones geográficas de los cantos de los mosquiteros troquiloides suministran una rara ilustración de cómo el cambio gradual de un rasgo puede causar especiación.

Demostraciones de evolución

Los mosquiteros troquiloides y las salamandras Ensatinas ilustran tres formas fundamentales en las que las especies anillo nos pueden enseñar acerca de la evolución:

Las especies anillo suministran firme evidencia de la evolución
  • Las especies anillo suministran evidencia de peso para la noción de que la evolución causa la aparición de nuevas especies, demostrando que muchos cambios pequeños a la larga se acumulan produciendo grandes diferencias que distinguen a especies diferentes. Algunos críticos de la teoría de la evolución piensan que la evolución sólo puede causar cambios limitados dentro de una especie, y no puede llevar a la evolución de especies nuevas. Las especies anillo prueban que ellos se equivocan; en comparación con la variación dentro de una misma especie, la variación entre especies es similar en términos cualitativos aunque difiere en términos de grado.
El aislamiento geográfico no es necesario para producir nuevas especies.
  • Dado que la variación espacial puede ilustrar el cambio a través del tiempo, las especies anillo nos permiten reconstruir la historia y las causas de la divergencia durante la especiación. Sin los anillos de poblaciones que conectan los tipos finales de las especies, tendríamos muy poco entendimiento sobre la historia de la divergencia de los cantos del mosquitero troquiloide o de los patrones de color de la Ensatina.

  • Las especies anillo suministran evidencia de que la especiación puede ocurrir sin necesidad de un completo aislamiento geográfico. Como lo discutimos al comienzo de este artículo, el punto de vista prevalente acerca de la especiación ha sido que para que esta pueda ocurrir las dos poblaciones deben volverse aisladas geográficamente, de tal manera que no intercambien genes; este proceso se llama “especiación alopátrica”. Sin embargo, las especies anillo demuestran que los extremos de una larga cadena de poblaciones que se entrecruzan pueden divergir, al punto de que ya no se crucen directamente, aunque los genes pueden moverse entre ellas a través de las poblaciones intermedias (en otras palabras, están conectadas a través del “flujo de genes”). Este aspecto de las especies anillo ha sido bastante controvertido, y los críticos han argumentado que algunos ejemplos aparentes de especies anillo, tal como la Ensatina, tienen interrupciones en el flujo de genes.13

La rareza de las especies anillo

Hay muy pocos ejemplos claros de especies anillo.

Puesto que podemos aprender tanto de las especies anillo, es una lástima que solamente se conocen unos pocos ejemplos de ellas. Se han propuesto por lo menos 23 ejemplos de ellas, pero la mayoría de ellos no son ejemplos tan claros como el de las salamandras y los mosquiteros. 14 La mayor parte de los casos propuestos tienen interrupciones mayores en la distribución de las cadenas de poblaciones que conectan los tipos finales, y algunos casos parecen tener el límite de más de una especie en el anillo de poblaciones. Sin embargo, la mayoría de los casos tienen una cosa en común: en un sitio existen claramente dos especies mientras que en otro sitio es difícil de determinar el límite entre especies.

Las especies anillo son escasas debido a varios motivos:14,15

Una razón por la cual las especies anillo son raras es porque ellas requieren un anillo ininterrumpido de hábitat adecuado.
  • Para que se formen requieren de situaciones geográficas inusuales por medio de las cuales una especie se pueda expandir alrededor de una barrera geográfica, a través de un anillo continuo de hábitat apropiado. La expansión del rango debe ocurrir en forma lo suficientemente lenta como para que los dos frentes que se están expandiendo tengan tiempo de divergir antes de encontrarse al otro lado de la barrera. El tamaño de la barrera también debe ser lo suficientemente grande comparado con la distancia a través de la cual los individuos se dispersan.

  • Las reglas taxonómicas que los biólogos usan para clasificar los organismos crea un sesgo en contra del reconocimiento de las especies anillo. Bajo estas reglas, una especie anillo debe ser clasificada ya sea como una sola especie o como dos especies. Ambos esquemas de clasificación ocultan el hecho de que hay una variación gradual entre formas aisladas en términos de reproducción.

  • Puede que las especies anillo sean escasas porque muchas de ellas fueron destruidas antes de que se les pudiera descubrir, tal como lo describiremos a continuación.

La importancia de la conservación

La mayoría del trabajo en conservación está enfocado a la diversidad de especies en vez de a la diversidad dentro de las especies.

Mientras que las especies anillo nos enseñan acerca de la evolución, también nos dan lecciones acerca de la importancia de la conservación del hábitat. Ellas nos demuestran que las especies pueden diferir en forma substancial entre diferentes partes de su rango. Las salamandras Ensatina y los mosquiteros troquiloides son clasificados como especies individuales, aunque cada una de ellas contiene poblaciones que difieren a un nivel entre- especies. Como lo revela la frase comúnmente usada de “especies en peligro”, la mayoría de los esfuerzos de conservación están enfocados a nivel de especie, y las especies son a menudo eliminadas de la mayoría de su rango antes de recibir protección legal. Sin embargo, la variación dentro de las especies es un componente importante de la biodiversidad. Cuando una especie es eliminada de parte de su rango, se pierden rasgos únicos que tan solo se encontraban en ese sitio. Y no solo se pierde la especie de ese sitio y sus rasgos, también se pierde el caso especifica de evolución que se hubiera podido conocer.

Conclusión: Si continuamos destruyendo hábitats, puede que no vayamos a poder descubrir y estudiar nuevas especies anillo.

No es pura coincidencia que los dos mejores ejemplos de especies anillo se encuentren ambos en hábitats montañosos que no han sido tocados, relativamente hablando. Es posible que en algún momento hayan existido especies anillo en habitas tales como las praderas de Norte América, pero éstas estarían ahora destruidas o alteradas en forma severa debido al impacto de la agricultura. Se están deforestando vastas áreas del hábitat de los mosquiteros troquiloides, especialmente en China, India y Nepal, y este proceso podría continuar al punto de que futuros biólogos no pudieran reconocer a los mosquiteros troquiloides como una especie anillo. Sin lugar a duda, en la actualidad se están destruyendo muchas especies anillo todavía no descubiertas debido a las actividades humanas, y muchas más se van a perder en el futuro si fallamos en proteger sus hábitats.

Darren E. Irwin, Ph.D., llevó a cabo su investigación de doctorado sobre la especie anillo mosquitero troquiloides mientras que era un estudiante de postgrado de la Universidad de California en San Diego. Continúa su investigación sobre especiación en mosquiteros en el Departamento de Ecología Animal de la Universidad de Lund, Suecia, donde tiene una beca internacional de investigación (International Research Fellowship) de la Fundación Nacional de Ciencias (National Science Foundation). http://ucsdnews.ucsd.edu/newsrel/science/mcwarbler.htm

Especies Anillo: Demonstraciones Inusuales de Especiación

Estas referencias están en inglés. Las referencias no han sido traducidas al español dado que la mayoría de los artículos citan fuentes en el idioma inglés.

  1. Grant, P. R., and B. R. Grant. 2002. “Unpredictable evolution in a 30-year study of Darwin’s finches.” Science 296: 707-711.
  2. Reznick, D. N., F. H. Shaw, F. H. Rodd, and R. G. Shaw. 1997. “Evaluation of the rate of evolution in natural populations of guppies (Poecilia reticulata).” Science 275: 1934-1937.
  3. Jordan, D. S. 1905. “The origin of species through isolation.” Science 22: 545-562.
  4. Mayr, E. 1942. Systematics and the Origin of Species. Dover Publications, New York.
  5. Stebbins, R. C. 1949. “Speciation in salamanders of the plethodontid genus Ensatina.” University of California Publications in Zoology 48: 377-526.
  6. Wake, D. B., and K. P. Yanev. 1986. “Geographic variation in allozymes in a ‘ring species,’ the plethodontid salamander Ensatina eschscholtzii of western North America.” Evolution 40: 702-715.
  7. Moritz, C., C. J. Schneider, and D. B. Wake. 1992. “Evolutionary relationships within the Ensatina eschscholtzii complex confirm the ring species interpretation.” Systematic Biology 41: 273-291.
  8. Wake, D. B., and C. J. Schneider. 1998. “Taxonomy of the plethodontid salamander genus Ensatina.” Herpetologica 54: 279-298.
  9. Ticehurst, C. B. 1938. A Systematic Review of the Genus Phylloscopus. Trustees of the British Museum, London.
  10. Irwin, D. E. 2000. “Song variation in an avian ring species.” Evolution 54: 998-1010.
  11. Irwin, D. E., S. Bensch, and T. D. Price. 2001. “Speciation in a ring.” Nature 409: 333-337.
  12. Catchpole, C. K., and P. J. B. Slater. 1995. Bird Song: Biological Themes and Variations. Cambridge University Press, Cambridge.
  13. Highton, R. 1998. “Is Ensatina eschscholtzii a ring-species?” Herpetologica 54: 254
  14. Irwin, D. E., J. H. Irwin, and T. D. Price. 2001. “Ring species as bridges between microevolution and speciation.” Genetica 112-113:223-243.
  15. Wake, D. B. 2001. “Speciation in the round.” Nature 409: 299-300.

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